1-1-4- اثر ژنوتیپ روی درصد جوانه زنی دانه های گرده پسته20
2-1-4- تاثیر دوام دما بر درصد جوانه زنی ژنوتیپ های نر پسته21
3-1-4- اثر دماهای متفاوت بر میزان جوانه زنی گرده های ارقام نر پسته22
4-1-4- اثرات متقابل ژنوتیپ و دوام دما روی جوانه زنی دانه های گرده نر پسته22
5-1-4- اثر متقابل ژنوتیپ و دما بر جوانه زنی گرده های ژنوتیپهای نر پسته23
7-1-4- اثرات متقابل ژنوتیپ و دوام دما و دما بر درصد جوانه زنی دانه های گرده26
1-2-4- اثر دما بر مقدار pH محلول نشت یافته28
1-1-2-4- اثر دما بر pH محلول نشت یافته در روز اول اندازه گیری28
2-1-2-4- اثر دما بر Hp محلول نشت یافته در روز دوم اندازه گیری29
4-1-2-4- اثر دما بر ph محلول نشت یافته در روز چهارم اندازه گیری30
5-1-2-4- اثر دما بر pH محلول نشت یافته در روزپنجم اندازه گیری31
6-1-2-4- اثر دما بر pH محلول نشت یافته در روزششم اندازه گیری32
7-1-2-4- اثر دما بر pH محلول نشت یافته در روزهفتم اندازه گیری32
2-2-4- اثر ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته33

1-2-2-4- اثر ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته در روز اول اندازه گیری33
2-2-2-4- اثر ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته درروز دوم اندازه گیری34
3-2-2-4- اثر ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته در روز سوم اندازه گیری34
4-2-2-4- اثر ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته در روز چهارم اندازه گیری35
5-2-2-4- اثر ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته در روز پنجم اندازه گیری36
6-2-2-4- اثر ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته در روز ششم اندازه گیری36
7-2-2-4- اثر ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته در روز هفتم اندازه گیری37
3-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته37
1-3-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته در روز اول اندازه گیری37
2-3-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته درروز دوم اندازه گیری38
3-3-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته در روز سوم اندازه گیری39
4-3-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته درروز چهارم اندازه گیری40
5-3-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته در روز پنجم اندازه گیری41
6-3-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته در روز ششم اندازه گیری42
7-3-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر pH محلول نشت یافته در روز هفتم اندازه گیری43
1-4-2-4-تاثیر دما بر درصد نشت یونی در روز اول اندازه گیری44
2-4-2-4- تاثیر دما بردرصد نشت یونی در روز دوم اندازه گیری45
3-4-2-4- اثر دما بر درصد نشت یونی در روز سوم اندازه گیری45
4-4-2-4- اثر دما بردرصد نشت یونی در روز چهارم اندازه گیری46
5-4-2-4- اثر دما بر درصد نشت یونی در روز پنجم اندازه گیری46
6-4-2-4- اثر دما بر درصد نشت یونی در روز ششم اندازه گیری47
7-4 -2-4- اثر دما بردرصد نشت یونی در روز هفتم اندازه گیری48
5-2-4- اثر ژنوتیپ بر درصد نشت یونی محلول نشت یافته49
1-5-2-4- اثر ژنوتیپ بر درصد نشت یونی در روز اول اندازه گیری49
2-5- 2-4- اثر ژنوتیپ بردرصد نشت یونی در روز دوم اندازه گیری49
3-5-2-4- اثر ژنوتیپ بر درصد نشت یونی در روزسوم اندازه گیری50
4-5-2-4- اثر ژنوتیپ بر درصد نشت یونی در روزچهارم اندازه گیری50
5-5-2-4- اثر ژنوتیپ بر درصد نشت یونی در روزپنجم اندازه گیری51
6-5-2-4- اثر ژنوتیپ بر درصد نشت یونی در روزششم اندازه گیری52
7-5-2-4- اثر ژنوتیپ بر درصد نشت یونی در روزهفتم اندازه گیری52
6-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر میزان درصد نشت یونی محلول نشت یافته53
1-6-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر میزان درصد نشت یونی در روز اول اندازه گیری53
2-6-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر میزان درصد نشت یونی در روز دوم اندازه گیری54
3-6-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر میزان درصد نشت یونی در روزسوم اندازه گیری55
4-6-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر میزان درصد نشت یونی در روزچهارم اندازه گیری55
5-6-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر میزان درصد نشت یونی در روزپنجم اندازه گیری56
7-6-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر میزان درصد نشت یونی در روزهفتم اندازه گیری58
7-2-4- اثر دما و ژنوتیپ و اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر میزان پتاسیم (k) محلول نشت یافته59
1-7-2-4- اثر دما بر میزان پتاسیم (k) محلول نشت یافته59
2-7-2-4- اثر ژنوتیپ بر میزان پتاسیم (k) محلول نشت یافته60
3-7-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر میزان پتاسیم (k) محلول نشت یافته61
8-2-4- اثر دما و ژنوتیپ و اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر میزان کلسیم (Ca) محلول نشت یافته61
1-8-2-4- اثر دما بر درصد کلسیم (Ca) نشت یافته61
3-8-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر درصد کلسیم(Ca) نشت یافته63
9-2-4-اثر دما و ژنوتیپ و اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر درصد منیزیم( Mg) نشت یافته64
1-9-2-4 – اثر دما بر درصد منیزیم (Mg) نشت یافته64
2-9-2-4-اثر ژنوتیپ بر درصد منیزیم( Mg) نشت یافته65
3-9-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بردرصد منیزیم( Mg) نشت یافته65
10-2-4- اثر دما و ژنوتیپ و اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر درصد سدیم (Na) نشت یافته66
1-10-2-4- اثر دما بر درصد سدیم نشت یافته66
2-10-2-4- اثر ژنوتیپ بر میزان سدیم(Na) محلول نشت یافته67
3-10-2-4- اثر متقابل دما و ژنوتیپ بر میزان سدیم( Na ) محلول نشت یافته67
بحث68
پیشنهادات73
منابع ومأخذ75
چکیده
این پژوهش برای اولین بار در دنیا به منظور نشان دادن اثرات دماهای پایین و میزان دوام آن بر روی درصد جوانه‌زنی و میزان قوه نامیه انجام شده است .برای انجام این ازمایش دانه های گرده 3 ژنوتیپ زودگل، متوسط گل و دیر گل انتخاب و به انکوباتور منتقل شد. گرده ها به مدت 1 ، 2 و 3 ساعت در دماهای (6، 4 ، 2 ، 0 ، 2- ، 4- و 6-) قرار داده شد و پس از اتمام هر دوره گرده‌ها در محیط کشت گذاشته شده و درصد جوانه‌زنی در هر تیمار مشخص شد . طرح آزمایشی انتخابی، طرح فاکتوریل با 3 فاکتور (ژنوتیپ، دما و دوام دما ) در 3 تکرار در قالب طرح کاملا تصادفی در بهار سال 1391 انجام شد . نتایج نشان داد که بالاترین میزان جوانه زنی در ژنوتیپهای متوسط گل وپایین ترین جوانه زنی در ارقام دیرگل رخ داده است. در ارتباط با میزان دوام بین 1، 2 و 3ساعت دوام دما اختلاف معنی داری مشاهده نشده است . بالاترین میزان جوانه زنی در دمای 6 درجه سانتیگراد بالای صفر روی داده است .پایین ترین جوانه زنی در دماهای 4- و6 – درجه سانتی گراد بوده است به طوری که در دماهای زیر صفر ممکن است درصد جوانه زنی به صفر برسد .در آزمایش دیگری ، بررسی میزان مقاومت گرده ها از طریق پارامتر نشت یونی انجام شد. همچنین غلظت برخی از کاتیونها از جمله Na,K,Mg,Ca اندازه گیری شد . نتایج نشان داد که pH محلول نشت یافته نمی تواند ابزاری مناسب جهت مطالعه سرما و نقطه انجماد گرده درختان پسته باشد. درصد نشت یونی از نمونه های تحت تیمار سرما به عنوان پارامتر قابل اعتماد برای ارزیابی آسیب ناشی از سرما مورد استفاده می‌باشد. نتایج نشان داد که یون پتاسیم اصلی ترین و مهمترین کاتیونی است که با کاهش دما نشت آن افزایش یافته است .در مورد کلسیم ژنوتیپ های دیرگل کمترین و ژنوتیپ های متوسط گل بیشترین نشت را از خود نشان دادند. در ارتباط با منیزیم و سدیم نتایج مشخص ساخت که این کاتیون با سرما نشت نمی یابد و بین دما ها اختلاف معنی دار وجود نداشت. با توجه به این تحقیق انتظار می رود که در سال هایی که با مشکل دمای پایین درمنطقه دامغان مواجه ایم ،ارقام متوسط گل عملکرد بیشتری داشته باشند.
کلمات کلیدی:دانه گرده ،پسته ،دما ،نشت یونی
فصل اول
مقدمه
بیشتر درختان میوه مناطق معتدله در معرض سرمای زمستانه قرار می گیرند که باعث زیان های اقتصادی زیادی در آنها می گردد. به این دلیل مناطق مورد کشت و تولید میوه مطلوب و مناسب در این نواحی مناطقی است که زیان های حاصل از سرما در آن حداقل باشد . درهر صورت زیان ناشی از سرمازدگی دراکثر مناطق میوه کاری مشاهده می شود. از طرفی دمای پائین یکی از عوامل محیطی است که کشت، پرورش و تولید محصولات باغبانی را محدود می کند . برای مثال فصل رشد محصولات یکساله بوسیله طول زمان عاری از یخ مشخص می شود.همینطور در محصولات دائمی دمای پایین زمستانه،سرمای زودرس در پائیز و سرمای دیررس بهاره یکی از عوامل محدود کننده در تولید محصولات باغبانی است. بنابراین درک مقاومت به دمای پایین بعنوان یکی از عوامل محیطی به منظور دستیابی به روش های مقابله با آن به منظور کاهش خسارت ناشی از این پدیده یکی ازاهداف مهم پژوهش برای متخصصین علوم باغبانی و فیزیولوژیست ها می باشد .
افت دما در اوایل بهار به ویژه اگرمصادف با بازشدن جوانه ها و گلها باشد، گاه خسارات قابل توجهی برجای می گذارد. اکثر درختان میوه مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری و در شرایط بحرانی‌تر، معتدله، در معرض خسارات ناشی از یخبندان و سرمای زمستان در اوایل بهار قرار می گیرند. (ویلسون،1996).
بروز شرایط نامناسب آب وهوایی به بویژه یخبندانهای زمستانه و سرماهای بهاره مهمترین پارامترهای تعیین پراکنش گونه ها و البته مهمترین شاخص انتخاب محل احداث باغات میوه هستند (وست وود،1978).
بنابراین اگر شرایط ایده آل کشت و کار در یک منطقه لحاظ شده باشند ، آسیب های ناشی از یخبندان زمستانه کمترین نقش را در این بین داشته و بیشترین تمرکز بر روی سرماهای ناخواسته و غیر طبیعیاواخر زمستان واوایل بهار خواهد بود. خسارات وارده به جوانه ها و گلهای باز شده بسیار قابل توجه تر از خسارات وارده به جوانه های در حال خواب و باز نشده خواهد بود.
از جمله‌ عوامل‌ اختلال‌ در تولید مستمرپسته، سرمای‌ دیررس‌ بهاره‌ است‌ که‌ با نابودی‌ گلها موجب ‌ضایع‌ شدن‌ تمام‌ یا قسمتی‌ از میوه‌ می‌شود که‌ میتوان‌ با انجام‌ کارهای‌ تحقیقاتی‌ این‌ خسارت‌ را کنترل ‌یا کاهش‌ داد. جهت‌ کنترل‌ این‌ نوع‌ خسارت‌ از روش‌های‌ مختلفی‌ استفاده‌ می‌شود .
در طول سالهای گذشته، مناطق پسته کاری ایران از آسیب سرمازدگی مصون نبوده اند و در برخی ازسالها خسارت ناشی از سرما، درصد زیادی از محصول سال را از بین می برد. تجارب مشاهده ای و گزارشات دریافتی از مناطق مختلف بر این نکته که بخش اعظم خسارت وارده، ناشی از سرمای اوایل بهار است تا دماهای پایین تر از انجماد در زمستان، تاکید دارند. در این بین به نظر می رسد مهمترین خسارت سرما،‌ از بین رفتن گلهای تازه باز شده است، در حالیکه دماهای بالاتر به کاهش رشد و نمو گلها و لوله گرده و کاهش کارآیی گرده افشانی منجر می شوند، دماهای پایین می توانند حتی جوانه ها را از بین ببرند (قلی پور، 1385).
در سال 1376 50% محصول پسته در اثر سرما از بین رفت. همچنین در سال 1383 نیز به طور متوسط 30% محصول پسته در استان کرمان در برخی مناطق پسته خیز از بین رفت که این حادثه به خصوص در استان کرمان که اکثر باغداران وابسته به اقتصاد تک محصولی هستند ضربات سنگینی به باغداران وارد آورد. در سال 1384 نیز در برخی مناطق پسته کاری استان کرمان تا 60% محصول پسته در اثر سرمای بهاره از بین رفت (حکم آبادی، 1386). همچنین بخش زیادی از محصول پسته در اثر سرمای دیررس بهاره در 16 فروردین ماه سال 1387 از بین رفت. سرمای وارده و تغییرات جوی ایجاد شده در چند سال اخیر نشان می دهند که محصول پسته یکی از محصولات حساس به سرما ی بهاره بوده و احتمال سرمازدگی بالا در چند سال آینده بنا بر تغییرات جوی دور از انتظار نخواهد بود. بنابراین انجام تحقیقاتی جهت کاهش خسارت محصول در اثر سرمای بهاره از ضروریات می باشد
در این چند سال اخیر علاوه بر اثرات مستقیم سرمای بهاره بر روی محصول پسته، دانه بندی ضعیف خوشه های باقی مانده نیز یکی از عوامل کاهش عملکرد بوده است که از دلایل مهم آن گرده افشانی ضعیف بوده است، احتمالا دماهای پایین درصد جوانه زنی و میزان قوه نامیه گرده ها را کاهش داده و از این طریق میزان دانه بندی در خوشه کاهش یافته است تا کنون مطالعه ای بر روی اثرات دماهای پایین و بالا و میزان دوام آن بر روی درصد جوانه زنی و میزان قوه نامیه انجام نشده است. در این تحقیق اثر دماهای پایین ( در حد دماهای سرمازدگی بهاره) و دماهای بالاو میزان دوام آن بر روی درصد جوانه زنی و قوه نامیه 3 ژنوتیپ نر مورد مطالعه قرار خواهد گرفت.
فصل دوم
بررسی منابع
2-1 اهمیت اقتصادی پسته
پسته به عنوان یک محصول استراتژیک جایگاه خاصی در بین تولیدات کشاورزی ایران دارد و اهمیت اقتصادی آن معروف به طلای سبز، بر هیچ کس پوشیده نیست. این محصول بخش عمده ای از صادرات غیر نفتی در حدود 55 درصد از تولید و بیش از 60 درصد از صادرات جهانی را به خود اختصاص داده است. در آمد حاصل از صادرات پسته در ایران به بیش از 400 میلیون دلار در سال می رسد (جهانگیری وهمکاران،1384).در حال حاضر سطح زیر کشت پسته ایران بیش از 360000 هکتار می باشد که استان کرمان با مجموع بیش از 270000 هکتار باغ های بارور و غیر بارور، 77% محصول کل کشور را تولیدکرده و به عنوان مهمترین منطقه پسته کاری ایران و دنیا محسوب می شود مهمترین ارقام این محصول در ایران عبارتند از اکبری، کله قوچی، احمدآقایی، اوحدی، بادامی، زرند ممتاز، خنجری دامغان، شاه پسند ، سفید پسته نوق قزوینی می باشد (جهانگیری وهمکاران،1384).
2-2 خصوصیات گیاه شناسی پسته
پسته از نظر گیاه شناسی متعلق به خانواده آناکاردیاسه1 است. جنس پسته با نام علمی Pistachia spp دارای 20 گونه می باشد که در مناطق مختلف دنیا و اکثراً در اطراف دریای مدیترانه، خاورمیانه ، آسیای مرکزی و مخصوصاً ایران پراکنده هستند. گیاهی نیمه گرمسیری و دو پایه است که گلهای تک جنس نر و ماده بصورت مجزا قرار دارند. برگهای مرکب 12-3 برگ چه دارند. گل نر پسته دارای دو گوشوارک می باشد. گل ماده دارای 5-2 کاسبرگ سبزرنگ، تخمدان فوقانی تا حدی کروی یا تخم مرغی شکل و دارای یک تخمک می باشد. خامه کوتاه و 3 قسمتی است کلاله 5-4 قسمتی سبزرنگ و چسبناک بوده ودانه متراکم و جنین دارای لپه هایی می باشد که از بیرون محدب و از داخل مسطح می باشد (اسماعیل پور،1377).

2-3 سرمازدگی
آسیب دیدگی اندام های حساس گیاه در اثر کاهش ناگهانی دما در طول فصل رویش که می تواند در دماهای بالاتر از صفر درجه صورت گیرد را سرمازدگی گویند. سرما زدگی دارای انواع مختلفی بوده و ممکن است در بهار یا پائیز و یا زمستان اتفاق بیفتد(بوذری،1384).
2-3-1 سرمازدگی انتقالی (جبهه ای یا سیکلونی): سرمایی که در اثر هجوم یک جریان سرد قطبی و عبور آن از منطقه پیش می آید که موجب تقلیل شدید و ناگهانی درجه حرارت و سقوط میزان حرارت به چندین درجه زیر صفر می شود این جریانات اغلب توأم با نزولات آسمان بوده و خاصیت کلی آن ها این است که همواره از یک جای دیگر به منطقه منتقل و نفوذ می کند و محلی نمی باشد و بیشتر در دوران خواب درختان، در دوره غیر فعال یعنی زمستان بروز می کند که درختان میوه سردسیری تا حد زیادی در مقابل آن مقاومت و دوام دارند البته به ندرت در بعضی سالها چنین سرماهایی در اوایل بهار و پائیز دیده می شوند که موجب خسارت سنگین باغداران می شود (بوذری،1384).
2-3-2 سرمازدگی تشعشعی: سرمایی که کاملاً منطقه ای بوده و در یک محدوده معین و محیط محدود بدون اینکه هوای سردی از سایر جاها به منطقه نفوذ کند در اثر تشعشع از سطح زمین در همان محل بوجود می آید این نوع سرما بر خلاف سرمای نوع اول همواره در شب های ساکت و آرام بدون ابر و باد ظاهر می شود و اگردر اواخر زمستان، یا اوایل بهار بروز کند خطرناک محسوب می شود.راههای‌ مختلفی‌ برای‌ حفاظت‌ گیاهان‌ در برابر آسیب‌های‌ سرما و یخ‌ زدگی‌ وجود دارد. حفاظت‌ دربرابر یخ‌ زدگی‌های‌ انتقالی‌ (جبهه‌ای‌) غالباً دشوارتر از حفاظت‌ در برابر یخ‌ زدگی‌های‌ تشعشعی‌ است‌ واغلب‌ سیستم‌ها و روش‌های‌ حفاظتی‌ تنها در شرایط‌ یخ‌ زدگی‌ تشعشعی‌ به کار رفته‌ است‌. تشکیل‌لایه‌های‌ وارونگی‌ در این‌ شرایط‌ اغلب‌ به‌ عنوان‌ یک‌ مزیت‌ به‌ شمار می‌رود و در بسیاری‌ از روش‌های ‌حفاظتی‌ از وجود وارونگی‌ دمایی‌ به‌ عنوان‌ یک‌ وضعیت‌ مناسبی‌ برای‌ گرم‌ کردن‌، به‌ دام‌ انداختن‌ یا به‌گردش‌ درآوردن‌ مجدد هوا استفاده‌ می‌شود. بالا بودن‌ نقطه‌ شبنم‌ احتمالاً سودمندترین‌ و مؤثرترین‌مکانیزم‌ ممکن‌ برای‌ کاهش‌ آسیب‌های‌ ناشی‌ از یخ‌ زدگی‌ است‌. چرا که‌ در این‌ موقعیت‌ به‌ عنوان یک‌”پمپ‌ گرمایی‌” مقدار گرمای‌ هدر رفته‌ از طریق‌ تشعشع‌ را با گرمای‌ نهان‌ تراکم‌ جبران‌ می‌نمایند. به‌طور کلی‌ هر روش‌ حفاظتی‌ که‌ قادر به‌ افزایش‌ ظرفیت‌ بخار آب‌ هوا باشد، از بازدهی‌ بسیار بالایی ‌برخوردار است‌ اما انجام‌ این‌کار بسیار مشکل‌ است‌(بوذری،1384).
2-4 اهمیت سرمازدگی در پسته
پسته درختی خزاندار است و ظهور برگ آن تقریبا همزمان با گلدهی صورت می گیرد که در این مرحله گیاه در برابر سرمای بهاره حساس می باشد. پسته در مرحله گلدهی دچار سرمازدگی می شود. این مرحله معمولا در فاصله اواخر اسفند تا اوایل اردیبهشت رخ می دهد و این محصول خسارت فراوانی از سرمای بهاره می بیند( جداول 1-2و2-2).پدیده سرمازدگی زمانی اتفاق می افتد که دمای هوا بسته به نوع محصول به دماهای آستانه پائین آن گیاه برسد که این دمای آستانه در مورد پسته C °4 و کمتر از آن است (جهانگیری وهمکاران،1384). ارقام زود گل پسته مانند کله قوچی بیشتر در معرض خطر سرمای دیررس بهاره و خسارات ناشی از آن قرار می گیرند. درخت پسته در اواخر زمستان از رکود خارج شده و به سرعت مقاومت خود را نسبت به دمای پائین از دست داده و جوانه های گل شروع به نمو می کنند. در این زمان دماهای نزدیک به صفر باعث خسارت به جوانه های گل پسته می شوند ( جهانگیری وهمکاران،1384) .
در سال 1376، 50% محصول پسته استان کرمان در اثر سرمای بهاره از بین رفت که این میزان سرمازدگی بیش از 250 میلیارد تومان خسارت در پی داشت و صادرات پسته را در حدود 50 تا70 درصد کاهش داد. در سال 83 و 84 در برخی مناطق پسته کاری استان کرمان تا 60 درصد محصول پسته در اثر سرمای بهاره از بین رفت. اگر چه پسته از نظر زود گلی مانند بادام، زردآلو و هلو نیست و لیکن سرمای وارده در سال های گذشته و تغییرات جوی ایجاد شده در سال های اخیر نشان داده که استان کرمان و محصول پسته یکی از محصولات حساس به سرمای بهاره بوده و احتمال سرمازدگی در چند سال آینده بنا به تغییرات جوی غیرممکن نخواهد بود. بنابراین بنا به اهمیت محصول پسته در کشور از نظر اقتصاد ارز آوری و در استان کرمان که بیش از 250 هزار بهره بردار از این محصول وجود دارد لزوم اجرای طرحهایی درجهت جلوگیری یا کاهش خسارت سرمای بهاره از ضروریات می باشد (حکم آبادی،1384).

2-5 خسارات ناشی از سرمای بهاره
خسارتهای مورفولوژیکی سرمازدگی در جوانه ها عبارتند از: تغییر رنگ بافتها، قهوه ای شدن اکسیداتیو بافتها، نابودی گلهای در حال تکامل در داخل جوانه و سیاه شدگی کامل اندام. در گلهای تازه باز شده خسارات عبارتند از: پژمردگی کلاله و خامه، قهوه ای شدن کلاله و سپس خامه،سیاه شدگی تخمدان، بهم پیچیدن و نکروز گل آذین (فوست،1997)
2-6 واکنش بافتهای گیاهان در برابر سرما
حساسیت بافتهای گیاهی به آسیب دیدگی ناشی از سرما و یخ زدگی متفاوت است. برگها توانایی سازگاری کمی دارند. ریشه ها کمتر از ساقه هایی که سرمای زمستانی را گذرانده اند به سرما مقاوم هستند (وایزر،1970). در ماههای پاییز، تقریبا میزان مقاومت پوست و آوندهای چوبی یکسان است ولی به هنگام زمستان شانس زنده ماندن پوست کمتر خواهد بود (پوتر،1939). بافتهای گل در مراحل مختلف رشد خود مقاومت متفاوتی نسبت به سرما دارند (وست وود،1978). مقاومت به سرما در طول زمستان و اوایل بهار قابل تغییر بوده و تحت تاثیر برخی پارامترها قرار می گیرد (کوآم،1978). بافتها زمانی که دارای رشد فعالی هستند، مقاومت اندکی به سرما نشان می دهند. به همین دلیل جوانه های گل در حال خواب بیشترین مقاومت را دارا هستند در حالی که با تورم جوانه، مقاومت افت کرده و در گلهای باز شده به حداقل می رسد.
مقاومت به سرما را می توان به چندین روش، مشاهدات بصری بعد از انجماد و سرمازدگی طبیعی در باغ، انجماد درخت یا بخشی از آن در محل طبیعی خود و در درون اتاقکهای قابل حمل، تیمار بخش‌های قطع شده درختان در اتاقکهای انجماد در آزمایشگاه، و روش‌های بیوشیمیایی در آزمایشگاه، مطالعه و ارزیابی نمود (فوست،1997).
قلی پور در سال 1381 مقاومت دو رقم قزوینی و اوحدی را بررسی نمود و دریافت که دمای بحرانی بروز خسارت برای مرحله جوانه 4-، جوانه در حال باز شدن 2- و گل 2+درجه بود. ضمن اینکه مشخص شد با افت دما تا دو درجه پائین تر از دمای بحرانی در مرحله یاد شده ، گیاه در معرض آسیب های جدی و غیر قابل بر گشت (قهوه ای شدن بافتها) قر ار می گیرد. در این آزمایش دو رقم قزوینی و اوحدی از نظر سطوح دمایی بحرانی اختلا ف معنی دار نشان ندادند. ضمن اینکه گلهای باز شده حساس ترین و جوانه های باز نشده مقاومترین اندام در مقابل افت دما بودند (قلی پور،1381).
افت دما تا حد بحرانی در هر مر حله به کاهش میزان باز شدن طبیعی جوانه ، باز شدن گل ، گرده افشانی و مهمتر از همه ،کاهش میزان رشد لوله گرده و لقاح خواهد انجامید که قطعا باعث افزایش پوکی میوه و کاهش میزان عملکرد نهائی درخت خواهد شد(فوست، 1997 وکوآم، 1978).
2-7 – تنش دمای پائین
لویت(1972و1980) تعریف تنش بیولوژیکی را که از تنش فیزیکی1 مشتق شده بود ، پیشنهاد نمود. لویت(1972و1980) چنین اظهار داشت : “هر گونه تغییر درشرایط محیطی که باعث کاهش یا تغییر مخالف با رشد و نمو گیاه شود تنش بیولوژیکی نام دارد ” ، بعنوان مثال رشد رویشی گیاهی می تواند تحت تاثیر یکسری شرایط نامساعد محیطی کاهش یابد یا متوقف شود و یااز مرحله رویشی وارد مرحله زایشی گردد .
سرما یک عامل تنشی گسترده ای است تنها نقاطی که دما درآنها به زیرc+ افت نمی کند و دائماً گرم هستند ، نواحی پست و مرطوب حوزه رودخانه آمازون وبخش هایی از جنوب غربی آسیا و حوزه رودخانه کنگو می باشد . در 64% از سطح زمین میانگین حداقل دما زیر 0و در 48% از آن زیر 10- می باشد . دمای پایین خسارت هایی نظیر تیره شدن آوند چوب (قهوه ای شدن اکسیداتیو سلول های آوندهای چوبی که سیاه دل شدن2 نامیده می شود ).آفتاب سوختگی زمستانه ،آسیب دیدن تنه ،شاخه و ریشه به گیاهان وارد می سازد .
2-8 سرمازدگی
برای تفکیک آسیب در دماهای پایین اصطلاح “سرمازدگی” که در محدوده صفر تا 20 درجه سانتی گراد اتفاق می افتد در مقابل یخ زدگی که در دمای زیر صفر درجه سانتی گراد رخ می دهد بکار می برند . در سرمازدگی بدون اینکه یخ در بافت ها تشکیل شود گیاه آسیب می بیند و در گونه های حساس حتی ممکن است منجر به مرگ نبات شود (میرمحمدی میبدی وهمکاران،1383).
تنش سرما در ابتدا ممکن است قابل بر گشت (الاستیک)3 باشد ولی با گذ شت زمان طولی نمی کشد که 4به صورت دائمی در می آید .اگر یک تغییر قابل بر گشت در مدت زمانی کافی در یک گیاه ادامه یابد .ممکن است باعث تغییر و اختلال در فرایند های فیز یولوژیک و متابولیک و در نتیجه موجب آسیب گیاه و ایجاد تغییرات غیر قابل برگشت(پلاستیک)2 شود (هال و اورکوت،1987).ممکن است منجر به مرگ نبات شود .بعضی از تنش های سرمازدگی برگشت پذیر در عین حال اختلالات فیزیولوژِیکی ناشی از تغییرات مولکولی القا شده در دمای پایین حاصل از تنش های برگشت ناپذیر، در صورتی که بافت قبل از آسیب جدی به دمای مناسب برگردد ترمیم می شود. برگشت پذیری بطور تجربی می تواند با تغییر متناوب دمای بالا به پایین و برعکس در چرخه های کوتاه مدت انجام شود . بعنوان مثال در نواحی مرتفع گرمسیری که هر شب سرد با یک روز گرم دنبال می شود شرایط مزرعه ای پدیده برگشت پذیری اتفاق می افتد . بنابراین ، اختلالات فیزیولوژیکی در دمای زیر دمای بحرانی آغاز می شود اما سبب ظهور قابل مشاهده آسیب یا اثر بر روی پارامترهایی از قبیل میزان رشد و نمو نمی شود .زیرا این اختلالات قبل از اینکه ادامه یابند در اثر شرایط بعدی برطرف می گردند(میرمحمدی میبدی وهمکاران،1383).
خسارت سرما در ظاهر ابتدا باعث بروز تغییرات متابو لیکی شامل افزایش مقدار اتیلن در گیاه ، سپس باعث تغییرات سلولی (نشت الکترولیتی)5 و در نهایت بروز علائم خسارت در گیاه تحت تنش می شود(شکل1-2) (میرمحمدی میبدی وهمکاران،1383).

شکل1-2 آستانه دمای بحرانی نگهداری و دوره ای از سرما روی وضعیت تغییرات میزان اتیلن ، نشت الکترولیتی وعلائم مشاهده ای ناشی از سرما
اگر در نتیجه تنش سرما صدمات ناشی از آن به سرعت بروز کند ،این حالت از تنش سرما را شوک سرمائی6 می نامند.این حالت در نتیجه کاهش ناگهانی دما در جریان رشد گیاهان پیش می آید و در اثر آن بلافاصله تراوایی غشا سلول از بین رفته ،غشا از دیواره سلول جدا شده ، سلول ها از نظر میکروسکوپی به حالت پلاسمو لیز کاذب در می آیند و در این شرایط به سرعت تر کیبات داخلی سلول از جمله پتاسیم (K+)به بیرون سلول نشت می کند. ازتجمع این مواد درفضاهای بین سلولی تاول های آب سوخته ای 7به وجود می آید که در زیر آنها آب جمع می شود .پدیده ابکی شدن برگ های بالایی در بیشتر گونه های زراعی مهم اتفاق می افتد و در شدت های نوری بالا ،این خسارت تسریع می گردد.این خسارت سرما برگشت نا پذیر (پلاستیک) بوده وبعد از برطرف شدن سرما ،بهبود نخواهد یافت(میرمحمدی میبدی وهمکاران،1383).

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

دردمای پائین ،گیاهان نمی توانند انرژی نورانی جذب شده توسط رنگیزه ها را در واکنش های فتو سنتزی به کار گیرند .به نظر می رسد نخستین مکان تنش سرما فتو سیستم II است که باعث اُفت فلورسانس فتوسیستم II وتوقف فعالیت فتوسنتز بر اثر سرما می شود(میرمحمدی وهمکاران،1383).
آسیب ناشی از اکسیداسیون نوری بدین معناست که سرما در حضور نور در مقایسه با تاریکی موجب وارد شدن خسارت (با سرعت بیشتر) می شود.تنش سرما در دامنه بسیار آسیب زای واکنش های اکسیداسیون نوری منجر به از دست رفتن رنگریزه ها ،لیپید ها واسید های چرب به ویژه از غشاءتیلا کوییدی می شود .این آسیب ها باعث تغییرات فرا ساختاری در کلروپلاست ها نظیر اختلالات ساختاری در غشاء تیلاکوییدهامی شود.اگر سرما طو لانی باشد ،این نوع خسارت در شرایط بازگشت به گرما بهبود نیافته وبرگ می میرد.افزایش سطوح انتی اکسیدان هایی مثل توکوفرول در برگ یا افزایش سطوح دیگر رنگریزه های کم اهمیت تر(کاروتنوییدها) که ترجیحاًدر دمای سرد اکسید شده و منجر به کاهش تلفات کلروفیلa و b میشوند ممکن است موجب مقاوم شدن گیاه به سرما شده و از خسارت سرما جلوگیری نمایند.افزایش سطوح سوپر اکسیددسیموتاز وکاتالاز در گیاهان مقاوم به سرما از آسیب های فتودینامیکی جلوگیری می کند ،این مواد می توانند سطوح سوپر اکسید ومواد اکسیده کننده تک اکسیژنه در بافت تحت تنش سرما را افزایش دهند.سوپر اکسید یک اکسیدکننده قوی است ومی تواندلیپیدهاواسیدهای چرب غیر اشباع را پراکسیده نماید که منجر به خسارت سریع وبرگشت ناپذیر غشاءمی شود.سوپر اکسید دسیموتاز می تواند از طریق تبدیل یون سوپر اکسید به پر اکسید هیدروژن گیاهان را محافظت نماید .پر اکسید هیدروژن بعداًتوسط کاتالاز تجزیه می شود.در گیاهان تحت تنش سرما سطوح این دو انزیم به سرعت کاهش یافته واین امر موجب تسریع خسارت سرما می گردد(میرمحمدی وهمکاران،1383).
در شرایط وجود سرما جذب آب و عناصر غذائی توسط گیاه محدود میشود ،بیوسنتز کمتری حادث می گردد،آسیمیلاسیون کاهش می یابد و رشد متوقف میشود (میرمحمدی وهمکاران،1383).
درتحقیقی روی هلو و زردآلو مشخص شد که بافت های پوست و بافت های آوند چوبی الگوی متفاوتی درمقاومت و یخ بستن از یکدیگر نشان می دهند . بر اساس این گزارش آب در پارانشیم آوند چوبی فوق سرد (سوپر کولینگ ) شده و بافت ها در نتیجه یخ بستن درون سلولی این آب فوق سرد شده خسارت می بینند . در مقابل از شو کی که دراثر شکل گیری یخ برون سلولی و از دست دادن آب سلول ایجاد می شود سلول های پوست خسارت می بینند . اثر متقابلی بین زمان – دما نیاز است تا بافت های مقاوم را در نقطه ای که پروتوپلاست بوسیله از دست دادن آب تخریب می شود از بین ببرد . بررسی ریشه های سیب نشان داد که اسیب پذیری درآنها در دمای 8- به مدت 17 ساعت بیشتر از آسیب پذیری در 8 – به مدت 4 ساعت است (فوست،1989) .
.
2-9 جمع شدن یخ در بافت های درختان میوه
حتی بدون مقاومت زدائی نیز تغییرات چشمگیری در مقاومت به سرمای بافت های درختان میوه در طول زمستان انجام می گیرد (یک رابطه نزدیک بین LTE و مقاومت به سرما در سیب شرح داده شده است(وایزر وهال،1970) تحقیقی درسال 1984 توسط آشوارت در رابطه با توانائی فوق سرد شدن (سوپرکولینگ ) زردآلو، آلبالو ، هلو و آلو 8درطول زمستان مورد آزمایش قرار گرفت . جوانه ها در سپتامبر و اکتبر قدرت فوق سرد شدن را نداشتند . همه جوانه ها در نوامبر و دسامبر توانائی فوق سرد شدن را بدست آوردند .
هلو ، گیلاس ، زردالو وآلوی P.sargentii توانایی فوق سرد شدن خود را بین فوریه و مارس از دست می دهند و آلبالو قدرت فوق سرد شدن خود را طولانی تر یعنی تقریباً تا آوریل نگه می دارد . گوجه های P.virginiana , Prunus serotina دو گونه ای هستند که درآنها جوانه ها قادر به فوق سرد شدن نیستند . در طی دسامبر هیچ آوند چوبی در میان طرح های اولیه گل مفرد یا دوتایی گونه های Prunus وجود ندارد . در ژانویه تمایز آوندی در آوند چوبی پیوسته بین طرح های اولیه و بافت های مجاور P. salicina در فوریه و مارس تولید می نمایند و آلبالو آخرین آنهاست که به تمایز آوند چوبی می پردازد . سیستم آوندی درگل آذین P.serotina و P. virginiana با آنچه در دیگر گونه های هسته دار قابل مشاهده است متفاوت می باشد. دراینجا آوندهای چوبی درطول خوشه کشیده شده و عناصر آوندی در هر طرح های اولیه وارد می شود . گفته می شود که فقدان آوندهای چوبی پیوسته برای قادر ساختن جوانه ها به فوق سرد شدن مهم است(آشوارت،1985) در ادامه این تحقیق گفته شده به محض اینکه امتداد آوند چوبی رشد می کند جوانه ها توانائی فوق سرد شدن خود را از دست داده و یا گونه هائی که ساختمان آوند چوبی در آنها وجود دارد قادر به توسعه توانایی فوق سرد شدن نیستند . دانشمندان بهاین دلیل در مورد آنچه گفته شده اشاره کرده اند که امتداد آوند چوبی در درون سیستم آوندی به یخ اجازه گسترش داده واب داخل طرح های اولیه جذب هسته های یخ می شود . دیگر اعضاء جنس Prunus که گلهای خوشه ای دارند نیز قادر به فوق سرد شدن نیستند(بورک واستاشنوف،1979وکانگ،1998).
در ساقه های درختان گاهی اوقات بیشتر از یک LTE وضع گسترده ای داشته و پیک مشخصی ندارد . ساقه حداقل دارای دو نوع بافت می باشد بافت های پوست دارای توانائی فوق سرد شدن متفاوتی نسبت به آوندهای چوب می باشد که اگزوترم چند گانه موجود در نمودار 9DTA (تجزیه و تحلیل دمای مشخص کننده ) ان را نشان می دهد در pyrus cordara سطح زیر پیک منحنی در DTA نشان داد که 24% آب در پوست و بقیه در سلول های پارانشیم آوند چوبی است ،(راجایشکار وبورک،1978).
هنگامی که شکل گیری یخ آغاز می شود ابتدا در حول و حوش بافت پخش می شود و در مورد درختان هلو در باغ یخ زدن خیلی سریع اتفاق می افتد (آشوارت،1985) در یک نمونه، درطی 16 دقیقه یخ ، در درخت گسترش یافت . با این وجود فاصله زمانی بیشتراز یک ساعت نیز بین شروع و شکل گیری کامل یخ در تمامی درخت مشاهده شده است. شکل گیری یخ معمولاً در چوب فصل جاری ، انشعابات آن و اندام های تاج اتفاق می افتد . در تحقیقی مشاهده شد که جمع شدن یخ در چوب فصل جاری سریع تر از شاخه های بزرگتر سرد شده شروع می شود و در موردی دیگر دمای بافت ها نسبتاً یکسان بوده و یخ بستن در انشعابات پائین تر شروع می شود . بافت های بزرگتر از قبیل تنه و اندام های تاج چندین ساعت پس از آغاز یخ زدگی نسبت به هوای اطراف 3-2 گرمتر باقی می مانند (آشوارت،1985).

دسته بندی : پایان نامه ها

پاسخ دهید